什么叶变态-根、茎、叶变态各有哪些主要类型-结合农作物和果蔬植物中常见的

叶变态:由于功能改变所引起的形态和结构都发生变化的叶。

根变态主要类型:

板根:板根常见于热带树种中,如香龙眼、臭楝、漆树科和红树科中的一些种类。板根是在特定的环境下,主根发育不良,侧根向上侧隆起生长,与树干基部相接部位形成发达的木质板状隆脊。有的板根可达数米,增强了对巨大树冠的支持力量。

肉质直根:由主根和下胚轴膨大发育而成,外形呈圆锥状或纺锤状、球状等。萝卜、芜菁、胡萝卜的肉质直根很发达,为日常蔬菜。

茎变态主要类型:

枝刺:由茎变态为具有保护功能的刺。如山楂和皂荚茎上的刺,都着生于叶腋,相当于侧枝发生的部位。

叶状枝:茎扁化变态成的绿色叶状体。叶完全退化或不发达,而由叶状枝进行光合作用。、如昙花、令箭、文竹、天门冬、假叶树和竹节蓼等的茎,外形很像叶,但其上具节,节上能生叶和开花。

叶变态主要类型:

苞叶:即叶仅有叶片,而着生于花轴、花柄、或花托下部的叶。通常着生于花序轴上的苞叶称为总苞叶,着生于花柄或花托下部的苞叶称为小苞叶称为小苞叶或苞片(如柴胡)。

捕虫叶:即叶片形成掌状或瓶状等捕虫结构,有感应性,遇昆虫触动,能自动闭合,表面有大量能分泌消化液以腺毛或腺体(如茅膏菜)。

根、茎、叶变态的基本性质:

变态根由于功能改变引起的形态和结构都发生变化的根。根变态是一种可以稳定遗传的变异。主根、侧根和不定根都可以发生变态。在形态、结构和生理功能发生了显著变化的根称为变态根。变态根是植物体在长期进化发展过程中形成的变态,是适应环境的结果。

叶变态是一种可以稳定遗传的变异。在植物的各种器官中,叶的可塑性最大,发生的变态最多。

变态茎 由于功能改变引起的形态和结构都发生变化的茎。植物在长期系统发育的过程中,由于环境的变迁,引起器官形成某些特殊的适应,以致形态、结构都发生了改变的茎。茎的变态,有两种发展趋向。变态部分,有的特别发达,有的却格外退化。茎变态是一种可以稳定遗传的变异。

根癌农杆菌介导转化

石油的族群是指具有明确的共同油源,其地球化学特征与其他油源的石油有明显差别的一组石油。也就是说,同一族群的石油必须来源于相同的源岩层与油源区,但不必具有相同的成熟度、运移条件和成藏保存条件。

同一族群的石油,由于成熟度、运移和保存条件的差异,某些地球化学特征可能存在明显的差别,一般把具有相同油源条件,并且具有相同或相近的地球化学特征的一组石油划分为一个石油组群。同一族群的石油可能为一个组群,也可能区分为若干个组群。

常规的石油族(组)群划分,首先根据生物标志化合物和(或)稳定碳同位素组成特征来划分族群,然后综合应用原油的族组成和气相色谱资料划分原油的组群。

一、用于原油族群划分的特征标志物

1.特征标志物

本研究区原油来源于临南洼陷沙三段烃源岩。由于洼陷在南、北两部分区域沙三段干酪根类型存在变化,使其具有不同的生源组成。同时,南部和北部沉积相带、水体介质条件也存在差异。在不同的沉积背景控制下,成熟演化程度也是不同的。基于这些油源及成藏条件,适合于进行原油族群划分的特征标志物可分为以下几类:

1)反映母源输入的参数: ,4-甲基甾烷系列含量,奥利烷/C30藿烷,甾烷/藿烷,伽马蜡烷/C30藿烷。

2)反映成熟度的参数:Ts/Tm,C31藿烷22S/(22S+22R),C29甾烷20S/(20S+20R),C29甾烷ββ/(ββ+αα)。

3)反映环境介质的参数:(莫烷+藿烷)C29/C30,Pr/Ph。

4)反映次生改造的参数:Pr/nC17,Ph/nC18。

2.划分方法的选择

(1)谱图直接对比

当原油与烃源岩或原油与原油存在亲缘关系时,二者化合物组成相似,必然在谱图上表现出相似的外貌特征,可通过目测来确定彼此间的相似性。若分布相似,表明可能存在油源关系;若分布不同,则表明没有油源关系。这种方法直观简便,受到普遍重视。

谱图形态虽然受控于原油中的化合物组成,但也受生物降解作用、混源输入、成熟作用和运移作用等的影响,甚至会使同源的双方表现出不同形态的谱图,不同源的反而会呈现相似形态的谱图,因而对比划分时要充分注意。

(2)生物标志参数相关对比

生物标志物(甾、萜烷烃)的相对含量和立体构型特征主要受有机质母源输入条件、沉积环境和热演化程度的共同控制。对于有生源关系的源岩与原油,其中的甾烷、萜烷的相对含量、组合特征应是相似的。

需要注意的是,同一个生物标志参数受到的影响或控制因素并不是单一的。例如,Pr/Ph比值既反映环境介质又受成熟度影响,该比值会随成熟度增加而增加,而且随着成熟演化作用,在Pr/Ph值增加的同时,Ph/nC18值反而会降低。对于适用于未成熟到过成熟的参数Ts/Tm来说,相同热演化条件下,受沉积环境的影响,当沉积环境的Eh值较低时,该值增大;当pH值较高时,该值则降低。高伽马蜡烷指数常可表征高盐度沉积环境,但这样的环境并不总是具高的伽马蜡烷指数,伽马蜡烷先质只在一定盐度下繁殖。Cl-和 离子含量在0.1%~2%范围内,伽马蜡烷含量随含盐度增大而增加;盐度过高或过低时,伽马蜡烷含量急剧减小。特别是多油源的情况就更为复杂。混源实验表明,成熟油中即使只有30%的低熟油混入,混合油都会表现出低成熟特征。

(3)多因素生物标志参数综合对比

如果原油之间或源岩与原油之间具有亲缘关系,则两者无论在母源性质、沉积环境、成熟度上都应是高度一致的。但影响生物标志化合物的因素十分复杂,任何单一指标都具有局限性。考虑到上述因素,不少学者确立了多因素生物标志参数综合对比法,例如选取反映母源沉积环境的参数:ααα(20R)甾烷C27/C29,ααα(20R)甾烷C28/C29,(莫烷+藿烷)C29/C30;反映母源类型的参数:伽马蜡烷/C30(莫烷+藿烷);反映成熟度的参数:αααC29甾烷20S/(20S+20R),C29甾烷ββ/(ββ+αα),C31藿烷22S/(22S+22R),C29藿烷/莫烷等,取得了良好的对比效果。

(4)多元统计法

聚类分析的思想是认为所研究的对象间存在不同的相似性,按“物以类聚”原则来研究事物分类;根据研究样品的观测指标,找出能够度量样品之间相似程度的统计量;相同成因的样品关系密切,不同成因的样品关系较为疏远。利用欧氏距离衡量样品的相关性时,距离系数越小,表明样品间相似程度越大;一般小于0.5就应当认为其相关性较强,具有一定的成因联系。由于聚类分析是根据各种观测指标,求出其相似程度的统计量,把关系密切的样品聚合为一个小的分类单位,关系疏远的聚合为一个大的分类单位,最终结果以谱系图来体现,因而清楚明了。

因子分析方法认为研究的样品或变量间不是独立的,彼此间存在复杂的相关关系;通过数学方法把数目众多的样品(或变量)作线性组合,组合出几个能代表原有地质样品变化信息的主要成分。因子分析能够对大量分析数据进行精简压缩,而又不失数据中包含的成因信息,便于综合分析;同时,把庞杂纷乱的数据按成因联系进行归纳和分类,整理出几条客观的成因线索,有利于成因推理;更具特色的是,能分解地质过程中各种成因叠加过程,进而有效识别单个过程,使对比结果精确有效。

二、原油族群划分

该区原油来源于临南洼陷沙三段烃源岩,但沙三段内部各泥页岩层的生源组成及沉积环境也有变化。通过对比发现,生物标志物参数与原油一致的烃源岩样品,其有机碳含量高,大多大于1.0%;而与原油不一致的烃源岩样品,其有机碳含量偏低。甾烷分布对比进一步证实,临盘-商河型原油与洼陷北部沙三段富有机质烃源岩存在亲源关系,临南型和曲堤型原油和洼陷南部富有机质烃源岩存在亲源关系(廖永胜,1996)。

根据沙三段烃源岩地球化学特征和甾烷对比分析,可以将临南洼陷沙三段烃源岩以街1—夏38—夏102井一线为界分成南、北两个油源区。由于沉积环境、有机质生源和有关地质条件的差异,造成两者在生排烃过程、形成的原油生物标志物组成、成熟程度等方面有所不同。北部油源区位于洼陷陡坡沉积中心,水体较深,沉积环境还原性较强,沉积速率快,外来有机质输入比例较大,原地水生生物物源相对较少,烃源岩中4-甲基甾烷较少;同时,由于沉积速率高,生烃速率也高,生烃时间短,且洼陷北界临商断层及其派生断层是良好的油气运移通道,使油气易于聚集在中央隆起带的圈闭中形成油气藏。南部油源区沙三段属半深-浅湖相带,沉积环境还原性较差,沉积速率较低,排烃条件较差,因而生烃时间长,排烃时期晚,生成的原油成熟度较高。

按照油源条件,可把临盘油区分为南、北两个原油族群和两油源区过渡带混源供给的中间型。北部族群包括临盘-商河油田,南部族群包括临南油田、曲堤油田,中间型以夏502块为代表(图3-25)。

图3-25 临盘油区原油族群划分

三、原油族群细分组群特征

1.北部族群

北部族群中临盘油田经历了较强的生物降解,呈现出较高的Pr/nC17和Ph/nC18值;而商河油田色谱分布基本完整。同时,在商河油田中检测到奥利烷;而在临盘油田中该化合物含量甚微。在反映成熟演化的C29甾烷20S/(20S+20R)和C29甾烷ββ/(αα+ββ)相关图中(图3-22),临盘油田成熟度变化较大,而商河油田样品成熟度居中。同样,商河油田中伽马蜡烷/C30藿烷值较高,而临盘油田中该值极低,临盘样品间反映环境的参数(莫烷+藿烷)C29/C30也存在变化,表明二者沉积成烃环境介质条件不同,商河油田略具较高盐度环境,并且即使在临盘油田内部沉积环境也存在一些变化(图 3-26,图3-27)。

图3-26 临盘油区北部族群C29甾烷20S/(20S+20R)和C29甾烷ββ/(αα+ββ)相关图

在临盘油田临2块中,原油经受的生物降解程度明显不同。如L25-10,L73-18,L2-X26等井,原油气相色谱中正构烷烃分布完整,仅在基线处隆起“UCM”(未分辨化合物)鼓包,属于轻度降解;而像L2-39,L2-402,L2-X401,L2-4,L25-3等井,原油气相色谱图中不仅正构烷烃消失殆尽,而且异构烷烃也基本消失,属于严重生物降解;介于两者之间的有L2-38,L29-7,L93-13等井。从Pr/nC17与Ph/nC18相关图(图3-28)上可以看出这一点。降解程度弱的样品Pr/nC17与Ph/nC18值均相对较小,降解程度中等的这两个比值相对较大,但也存在着变化。这一方面可能与之经历的沉积环境相关,另一方面也可能受到成熟度差异的影响。

图3-27 临盘油区北部族群(莫烷+藿烷)C29/C30和伽马蜡烷/C30藿烷相关图

图3-28 临盘油区北部族群Pr/nC17与Ph/nC18相关图

2.南部族群

南部族群以其丰富的4-甲基甾烷与北部相区别,但在南部族群内部也存在不同的组群类型。从气相色谱特征来看,曲堤油田原油凭借较高的Pr/nC17值和相对较低的Pr/Ph及Ph/nC18值而与临南油田相区别(图3-29)。这也暗示着曲堤油田成熟度较临南油田要略低,临南油田中夏52块与夏32块样品这些比值分布则较为集中。

从反映成熟度的Ts/Tm值与C31甾烷22S/(22S+22R),C29甾烷20S/(20S+20R)和C29甾烷ββ/(αα+ββ)相关图(图3-30)中可以很明显地看出,临南油田的样品以较高的成熟度与曲堤油田形成差别。

图3-29 南部族群类异戊间二烯烃与正构烷烃比值关系

图3-30 南部族群原油成熟度参数相关图

从反映沉积环境参数(莫烷+藿烷)C29/C30与反映母源类型参数伽马蜡烷/C30藿烷相关图(图3-31)可明显看出,二者相比,曲堤油田具有较高的伽马蜡烷指数和较高的环境指数值。

图3-31 南部族群原油沉积环境与母源参数相关图

3.中间型(夏502块)

图3-32为夏502块原油组成正构烷烃的轻重比和姥植比的关系图。从图上可以看出,夏95井原油明显地比其他井原油的Pr/Ph值要高。夏斜502,夏503,夏50井原油的特征比较相近,而同样在本地区、且与夏503井非常靠近的夏504井原油地球化学特征明显不同,表现为相对较低的Pr/Ph和 比值。夏14井和夏95井具有较低的 值可能是受成熟度的影响。

临南洼陷油藏地球化学研究

此外,还可以根据类异戊二烯烷烃化合物的Pr/nC17和Ph/nC18值判定原油的成熟度及有机质类型。研究结果显示,夏95和夏14井原油的成熟度相对较低,其他原油的成熟度相当。夏95井原油的OEP值为1.9,同样也表明具有比较低的成熟度。

根据萜烷的成熟度参数C30重排藿烷/C30藿烷及Ts/Tm值(图3-33)可以看出,本区原油的成熟度差异相对较大。其中,夏105井原油和夏132井原油的成熟度相对较高,而夏95井和夏14井原油的成熟度较低。图3-34显示的原油成熟度特征与此相似。

原油的生源参数如伽马蜡烷及奥利烷、4-甲基甾烷和甾藿比(图3-35,图3-36)揭示,夏132井原油与本区其他原油的生源母质有较大的差别。夏95原油的藻类生源输入含量相对较高,和其他原油也有一定的差别。这些特征是我们在进行原油的地球化学特征研究中应该注意的。

4.各原油组群主要特征

通过前述三大石油族群的细化分析,根据成藏后改造作用、成烃环境介质条件、原油成熟度等将其进一步分为六大石油组群和12个亚组群,各自划分依据和特征见表3-7。

图3-33 夏502块原油Ts/Tm与C30重排藿烷/C30藿烷关系图

图3-34 夏502块原油C29甾烷ββ/(αα+ββ)与C30藿烷关系图

图3-35 原油生源与沉积环境参数相关图

图3-36 夏502块原油生源参数相关图

表3-7 临盘油区原油族(组)划分

RISING×RYDEEN的人物简介

根癌农杆菌介导的遗传转化(Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation,AT-MT)。根癌农杆菌(Agrobacterium tumeficiens)能够在受伤部位侵染植物,将其Ti质粒上的T-DNA(transfer DNA)转入植物细胞并整合进植物的基因组。根据农杆菌的这一特点根癌农杆菌介导植物细胞的转化已发展成为一种常用的遗传转化方法。除了转化植物细胞以外,ATMT对酵母、丝状真菌、动物细胞均实现了成功的转化。对丝状真菌转化来讲,传统的丝状真菌转化方法需制备原生质体,而ATMT对丝状真菌的转化可以孢子、菌丝等直接作为转化受体,操作更为简便。因此,ATMT在丝状真菌的转化中的应用日益广泛,并也被应用在对木霉菌的遗传转化中,已经成为最常用的转化真菌木霉的转化方法之一。

8.1.5.1 根癌农杆菌介导转化原理

根癌农杆菌介导木霉等真菌的转化原理同对植物的转化原理基本是一致的。已有研究表明,根癌农杆菌介导木霉等丝状真菌的遗传转化同样需要vir基因的表达。目前,对根癌农杆菌介导转化中参与外源基因转移的相关基因的转录和调控机理已研究得相当深入。其中,农杆菌Ti质粒上毒性基因vir的表达是完成遗传转化所必需的。在一些酚类化合物的作用下,例如乙酰丁香酮,诱导Ti质粒上vir基因的表达,合成T-DNA转移所需的一些蛋白质。它们编码的蛋白质产物参与单链T-DNA的合成、加工和转移等过程。

其中,VirA与VirG为调节蛋白,呈低水平的组成型表达,当外界存在酚类化合物例如乙酰丁香酮等诱导物时,可以激活由vir产生的VirA和VirG组成的双重调控系统。在特定单糖存在的情况下,染色体基因表达的蛋白质ChvE与VirA相互作用进一步增强了vir基因的表达水平。VirA是一种膜镶嵌蛋白,在乙酰丁香酮的作用下,能够自动磷酸化,活化后的VirG是一种DNA结合蛋白,作为转录激活因子,能进一步激活本身基因和vir区其他基因的表达。

T-DNA以单链的形式转入受体细胞,因此,首先是单链T-DNA的合成及加工,VirD编码的产物VirD1和VirD2参与其中。在VirD1协助下VirD2可与T-DNA两侧的边界重复序列的特定位点结合并切割产生缺口,止于左侧边界重复序列。在靠近右边界重复序列有一个25bp的强驱动序列,VirC1蛋白结合在这个地方,也刺激了T-DNA 单链的产生。随后,在DNA聚合酶的作用下,于缺口处进行单链T-DNA的复制,当复制进行到另一缺口时,T-DNA释放并与VirD2结合为VirD2/T-DNA复合体。

单链形成以后,T-DNA就会通过Ⅳ型的分泌机制,穿过细菌的细胞膜和细胞壁,VirB和VirD4蛋白参与了这个过程。VirB编码产物在细菌的表面形成转运孔道和T-pilus的结构。virD编码产物VirD4为膜嵌蛋白,介导VirD2/T-DNA复合体和VirB蛋白复合体的相互作用。VirD2/T-DNA组成的复合体及VirE2和VirE3通过IV型分泌机制转出细菌。

目前,对单链T-DNA复合物进入受体细胞的机制尚不清楚,但对由受体细胞质向细胞核的转移机制已有了一些初步的认识,VirD2和VirE3在其中发挥关键作用,这两种蛋白引导T-DNA进入受体细胞核,其中,VirD2含有核定位信号序列NLS,可以与宿主细胞的A核周蛋白(karypherin)发生作用而被转移到细胞核。同时,VirE3还可以与受体细胞中的A核周蛋白结合而通过依赖于A核周蛋白的途径被转运到受体细胞核中,从而引导T-DNA复合物进入细胞核。一旦进入细胞核内,T-DNA能稳定地整合到基因组中。T-DNA整合的具体机制现在还不很清楚,但宿主的蛋白质应起了重要的作用(Caroline et al.,2005)。

8.1.5.2 根癌农杆菌介导转化的步骤

(1)双元载体的构建。双元表达载体系统实际上就是一个质粒,双元载体包含两个部分,一个部分是能够被转移的T-DNA,另一个是能够帮助T-DNA转移的Vir区。转移区是有左右边界的,一般将含有合适真菌启动子和终止子的抗性基因插入T-DNA的两个边界序列之间,例如潮霉素B基因(hygromycin B phosphotransferase gene),在转基因时会在左右边界处断裂,只将左右边界以内的T-DNA区域整合到宿主基因组中。双元表达载体可以通过冻融法、三亲交配或电激法转化(大肠杆菌供体菌+大肠杆菌协助菌+根癌农杆菌受体菌),将构建好的质粒载体转入根癌农杆菌。根据目的的不同,构建的双元载体可分为两种类型:随机插入型和靶基因插入型的质粒载体。靶基因插入型的质粒载体要在抗性基因两端连接一段与目的基因序列同源并且长度合适的DNA片段,通过同源重组造成靶基因的突变。为了基因克隆,还可以在边界重复序列之间插入适当的克隆载体,使用质粒拯救和TAIL-PCR等方法从转化子中重新获得T-DNA和目标基因片段。

(2)根癌农杆菌的活化和培养。从YEP平板上挑取含有双元载体的根癌农杆菌单克隆菌落接种于含有合适抗生素的7mL YEP液体培养基中,250r/min,28℃过夜培养。次日,用诱导培养基IM(含200μM乙酰丁香酮)稀释到OD660为0.15,然后继续培养4~6h至OD660为0.6~0.8。

(3)共培养和转化子的筛选、鉴定。将100μL诱导活化的根癌农杆菌和等体积的木霉分生孢子悬液混合后均匀地涂布在含有200μM乙酰丁香酮的IM培养基平板上,28℃条件下培养48h,然后在IM培养基平板上覆盖一层含100μg/mL潮霉素(或其他抗生素)的PDA培养基(含有50μg/mL的四环素以杀死根癌农杆菌)。继续培养4~7d,将长出的转化子挑到含潮霉素培养基上进行筛选培养。将抗性菌转接到含药培养基上继续培养,提取基因组DNA,通过PCR扩增和Southern杂交来鉴定疑似转化子及插入T-DNA的拷贝数。

8.1.5.3 影响根癌农杆菌介导遗传转化效率的因素

ATMT相对于其他转化方法,虽然具有转化效率高的特点,但其转化效率也同样受诸多因素的影响。这些因素包括根癌农杆菌菌株类型、转化受体类型、根癌农杆菌与受体的浓度、乙酰丁香酮的浓度和共培养环境条件(时间、温度、pH值)等。

ATMT受体材料来源广泛,不仅可以是原生质体,还可以是孢子、菌丝体及子实体组织等,从而扩大了农杆菌介导真菌转化的范围。但是个别真菌只能转化特定的类型。例如,ATMT对粗球孢子菌(Coccidioides immitis)只有以萌发的孢子作为初始材料才能转化成功,但对根霉菌(Rhizopus oryzae)和毛霉菌(Mucor circinelloides)只有以原生质体为初始材料才可。而对木霉来说,主要用分生孢子和菌丝作为转化的对象。但不同菌株的转化效率差别也是很大的。

常用于转化真菌的农杆菌菌株有AGL-1,EHA105,LBA1100,LBA4404及C58C1等,不同农杆菌菌株对转化效率的影响很大。对同一受体材料来说,不同农杆菌菌株对转化效率影响很大,例如,Kemppainen等(2005)发现对外生菌根生共体Laccaria bicolor来说,根癌农杆菌LBA1100和AGL-1转化效率相差4倍,AGL-1更适用。高兴喜等(2004)用AGL-1和LBA4404对 T.harzianum T88进行遗传转化发现,其中 LBA4404并不能转化T.harzianum T88,而AGL-1转化T.harzianum T88获得成功。综合相关报道可得出具有高Vir毒力的菌株,相对有较高的转化效率,而且不同菌株和载体类型对转化效率的影响还具有互作效应。

乙酰丁香酮(AS)是诱导农杆菌毒性基因表达的基本因素,也是转化成功与否的一个关键因素。AS在根癌农杆菌共培养期间是必需的。共培养前,利用AS对根癌农杆菌进行诱导培养,可以提高转化效率。其中,共培养基中AS的加入与否直接决定转化的成功与否,加入的浓度决定转化效率的高低;诱导过程中不加入AS会导致转化效率的降低。此外,共培养基中AS浓度会影响T-DNA插入的拷贝数,通常浓度过高会增加T-DNA插入拷贝数。如Mullins等(2001)在转化尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)的过程中发现随着AS浓度的增加,T-DNA插入拷贝数也增加。

转化受体的细胞浓度和农杆菌的浓度也会影响转化效率。随着受体菌或农杆菌浓度的增加,转化效率会明显提高。但两者作用增长有一定限度,农杆菌过量会造成转化效率降低。而且高浓度的农杆菌共培养之后很难抑制其生长,从而影响转化子的生长。而受体菌浓度过高,会对转化子的挑取造成困难。

此外,共培养的环境条件(培养温度、时间和pH值)对转化效率也有一定的影响,共培养时间太短不能形成转化子,随着共培养时间的延长,转化子数目相应增加,对于木霉来说,由于生长过快,培养时间过长容易造成菌落重叠,不宜于菌落的筛选,一般共培养时间控制在24~48h之内。温度对转化率的影响没有共培养时间显著,温度范围一般为20~37℃,22~25℃为最佳温度。在比较高的温度下(>28℃),根癌农杆菌不能很好地发挥其功能。共培养基的pH值对转化效率也有明显的影响,一般在pH值为6.0左右时效率较高,增加或降pH值都会使转化效率明显降低,尤其在高pH值条件下,转化效率更低,这可能是由于高pH值对毒性蛋白的表达有不良影响。例如,黄亚丽(2008)考察了共培养的环境条件对T.harzianum转化的影响,发现在一定范围内随着共培养时间的延长、温度的升高其转化效率明显增加。但是,时间过长、温度太高转化效率反而降低。以转化温度24℃为例,在共转化24h时转化效率为14个转化子/107个孢子,36h为200个转化子/107个孢子,48h转化效率最高为275个转化子/107个孢子,而当共转化时间延长到72h时,在共培养平板上木霉菌丝生长的过多,当转到抗性平板后在培养基上出现了大量的背景菌落,可能是因为潮霉素B不能杀死已经过多、过旺生长的木霉菌丝的缘故。共转化温度对转化效率的影响也存在拐点,在温度低时转化效率较低,随着温度的升高转化效率逐步提高,等达到一定温度后,再提高温度,转化效率反而会降低。这可能是因为温度过高或过低都不利于农杆菌毒性蛋白功能的发挥。对于pH值来说,共转化在pH值为5.3的环境中最适,增加或降低pH值都会使转化效率明显降低,当pH值高于6.5之后几乎没有任何转化子产生。

下野根隆良该怎么说呢....哈哈...我的能力好像......有点奇怪?“本作的男主角,15岁,身高167cm,能力是全身各处喷射半导体的黏液,同时消耗体内等量的水分,能力等级是E级,在拥有超能力之前,一直都渴望成为超能力者,性格顽强勇敢,迟钝。梦想是成为英雄,为此十分努力,和夜侘、纱凪、魅神等人成立了一支队伍。称魅神为电动橘子,因为魅神(Mikan)日文发音与橘子(Mikan)音同,而且魅神喜欢吃橘子。因为小时候嫉妒魅神的异能而常常捉弄她,但总是被电击,被魅神称为笨蛋隆良。 雷轰魅神B82,W57,H83“那种下流的E级异能是不可能胜过我的。---你就听我的话,给我安分一点。”本作女主角,15岁,身高165cm,异能等级为A,能力是操控雷电,人称雷神。现有技能”雷尘(Raijin),雷迅(Raijin)“且发音与”雷神(Raijin)“同音。傲娇属性,相貌出众,头发的颜色是金色的,十分有魅力,喜欢下野根隆良。喜欢吃橘子。非战斗时手脚穿有绝缘手套和靴子。 亚立雅·来武·艾莉诺亚·沃尔塔B95,W60,H93“是啊,与其说是奇怪,倒不如说是非常微妙的异能啊”能力者研究室的室长,18岁,身高173cm,自称没有异能,成熟稳重。博士学历,戴着一副眼镜,头脑聪明,身手高强,身材迷人,相貌美丽,性格腹黑,冷静,擅长伪装自己,观察力敏锐。父亲是日本高层之一。 焰织夜侘B67,W50,H70“呜哇....,好可怕哦,隆良....变态异能者在吼我了”13岁,身高145cm,异能等级是E,能力是操控火焰,发性格高傲单纯,喜欢下野根隆良。 水仙花沙凪B83,W54,H81“第一次见到那种异能,摸起来不知是怎样的触感呢”13岁,身高152cm,财团千金,能力等级是C,性格很单纯天真,能力是控制虫子,但一次只能控制一只,被下野根隆良救了以后,喜欢上了他,并且称呼他为隆良大人。 久远郁C级的能力者,性格高傲自负,自称是学校的话事人,被无视后会十分生气,有着2个忠心的小弟,被隆良救了以后,喜欢上了他。 葛代琉璃花B81,W55,H80“讨厌讨厌,叫我琉璃啦“15岁,身高158cm,性格活泼开朗,是很有名气的偶像。真实身份是间谍。能力是右手触碰到的物质回到5分钟之前的状态,等级是B级。 王真灯矢B83,W63,H79“.......那又怎么样?只是想践踏你们而已“年龄不明,身高164cm,政府公认的异能者 能力是[爆炸箭矢] 等级为B ,但危险性是特A级。 蓝玉 氷莉 B68,W49,H66

谜一般的少女。非常的讨厌麻烦的事。

12岁,身高144cm,能力是“物体冻结”。不仅是物质,就连人类的记忆也可以冻结。

曾经跟隆良见过面,因为某个理由而冻结了他的记忆

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    2025年12月19日
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评论列表(4条)

  • 白岚
    白岚 2025年12月19日

    我是米乐号的签约作者“白岚”!

  • 白岚
    白岚 2025年12月19日

    希望本篇文章《什么叶变态-根、茎、叶变态各有哪些主要类型-结合农作物和果蔬植物中常见的》能对你有所帮助!

  • 白岚
    白岚 2025年12月19日

    本站[米乐号]内容主要涵盖:生活百科,小常识,生活小窍门,知识分享

  • 白岚
    白岚 2025年12月19日

    本文概览:叶变态:由于功能改变所引起的形态和结构都发生变化的叶。根变态主要类型:板根:板根常见于热带树种中,如香龙眼、臭楝、漆树科和红树科中的一些种类。板根是在特定的环境下,主根发育不良...

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