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玉米种子萌发涉及一系列的生理、生化和形态上的变化,并受到周围环境条件的影响。根据一般规律,玉米种子萌发过程可以分为4个阶段。
(一)吸胀阶段
吸胀(imbibition)是种子萌发的起始阶段。一般成熟种子贮藏阶段时水分在8%~14%的范围内,各部分组织比较坚实紧密,细胞内含物呈干燥的凝胶状态。当种子与水分直接接触或在湿度较高的空气中,则很快吸水而膨胀,直到细胞内部的水分达到一定的饱和程度,细胞壁呈紧张状态,种子外部的保护组织趋向软化,才逐渐停止。
种子吸胀作用并非活细胞的一种生理现象,而是胶体吸水体积膨大的物理作用。由于种子的化学组成主要是亲水胶体,当种子生活力丧失以后,这些胶体的性质不会发生显著变化。所以无论是活种子或是死种子均能吸胀。
种子吸胀时,由于所有细胞体积增大,对种皮产生很大的膨压,可能致使种皮破裂。种子吸水达到一定量时,吸胀的体积与气干状态的体积之比,称为吸胀率。一般淀粉种子的吸胀率在130%~140%,而豆类种子的吸胀率在200%左右。
(二)萌动阶段
萌动(protrusion)是种子萌发的第二阶段。种子在最初吸胀的基础上,吸水一般要停滞数小时或数天。吸水虽然暂时停滞,但种子内部的代谢开始加强,转入一个新的生理状态。这一时期,在生物大分子、细胞器活化和修复基础上,种胚细胞恢复生长。当种胚细胞体积扩大伸展到一定程度,胚根尖端就突破种皮外伸,这一现象称为种子萌动。种子萌动在农业生产上俗称为露白,表明胚部组织从种皮裂缝中开始显现出来的状况。而在种子生理上常把萌动这一形态变化阶段的到来看成是种子萌发的完成。
(三)发芽阶段
种子萌动以后,种胚细胞开始或加速分裂和分化,生长速度显著加快,当胚根、胚芽伸出种皮并发育到一定程度时,就称为发芽(germination)。我国和国际种子检验规程中对发芽的定义是当种子发育长成具备正常主要构造的幼苗才称为发芽。
种子处于这一时期,种胚的新陈代谢极为旺盛,呼吸强度达到最高限度,产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足,则易引起缺氧呼吸,放出乙醇等有害物质,使种胚窒息麻痹以致中毒死亡。农作物种子如果催芽不当,或播种后受到不良条件的影响,常会发生这种情况。
种子发芽过程中所放出的能量是较多的,其中一部分热量散失到周围土壤中,另一部分成为幼苗顶土和幼根入土的动力。健壮的农作物种子出苗快而整齐,瘦弱的种子营养物质少,发芽时可利用的能量不足,即使播种深度适宜,亦常常无力顶出地面而死亡;有时虽能出土,但因活力很弱,经不起恶劣条件的侵袭,同样容易引起死苗。
(四)成苗阶段
种子发芽后根据其子叶出土的状况,可把幼苗分成两种类型。
1.子叶出土型
双子叶的子叶出土型(epigeal germination)植物在种子发芽时,其下胚轴显著伸长,初期弯成拱形,顶出土面后在光照诱导下,生长素分布相应变化,使下胚轴逐渐伸直,生长的胚与种皮(有些种子连带小部分残余胚乳)脱离,子叶迅速展开,见光后逐渐转绿,开始进行光合作用,以后从两子叶间的胚芽上长出真叶和主茎。单子叶植物中只有少数属子叶出土型,如葱、蒜类等,而90%的双子叶植物幼苗属这种类型,常见的作物有棉花、油菜、大豆、黄麻、烟草、蓖麻、向日葵和瓜类等。
2.子叶留土型
双子叶的子叶留土型(hypogeal germination)植物在种子发芽时,上胚轴伸长而出土,随即长出真叶而成幼苗,子叶仍留在土中与种皮不脱离,直至内部贮藏养料消耗殆尽,才萎缩或解体。大部分单子叶植物种子如禾谷类,小部分双子叶植物种子如蚕豆、豌豆、茶叶属于这一类型。后者的子叶一般较肥厚。
这类留土型的种子发芽时,穿土力较强,即使在黏重的土壤中,一般也较少发生闭孔现象。因此,播种时可比出土型的略深,尤其在干旱地区,更属必要。禾谷类种子幼苗出土的部分实际上是“子弹型”的胚芽鞘,胚芽鞘出土后在光照下开裂,内部的真叶才逐渐伸出,进行光合作用。如果没有完整胚芽鞘的保护作用,幼苗出土将受到阻碍。另外,由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中。因此,一旦土壤上面的幼苗部分受到昆虫、低温等的伤害,仍有可能重新从土中长出幼苗。
种子的胚从相对静止状态变为生理活跃状态,并长成营自养生活的幼苗的过程。生产上多以幼苗出土为止。 种子从吸胀开始的一系列有序的生理过程和形态发生过程,大致可分5个阶段:即吸胀、水合与酶的活化、细胞分裂和增大、胚突破种皮和长成幼苗。有的种子的下胚轴不伸长,子叶留在土中,只由上胚轴和胚芽长出土面生成幼苗,这类幼苗称为子叶留土幼苗,如豌豆;有些植物种子萌发时下胚轴伸长,把子叶顶出土面,形成子叶出土幼苗,如棉花。 种子萌发的外界条件有:①水。种子必须吸收足够的水分才能启动一系列酶的活动,开始萌发。②温度。各类种子的萌发一般都有最低、最适和最高3个基点温度。温带植物种子萌发,要求的温度范围比热带的低。③氧。种子吸水后呼吸作用增强,需氧量加大。一般作物种子要求其周围空气中含氧量在10%以上才能正常萌发。④光。有少数植物如黄榕、烟草和莴苣的种子在无光条件下不能萌发。这类种子叫需光种子。有些植物如早熟禾、月见草等的种子在有光条件下萌发得好些。还有一些百合科植物和洋葱、番茄、曼陀罗的种子萌发则为光所抑制,这类种子称为嫌光种子。 另外,种子萌发前的代谢方式主要是异养,需氧和厌氧。
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